섀넌·심프슨 다양도 지수 쉽게 이해하기 — 개념과 원리
다양도 지수는 종별 개체 수 목록을 하나의 숫자로 요약해, 종이 몇 가지나 있는지(종 풍부도)와 개체가 종 사이에 얼마나 고르게 퍼져 있는지(균등도)를 함께 나타냅니다. 종마다 센 개체 수를 쉼표로 구분해 입력하면 섀넌 지수 H′, 피엘루 균등도 J′, 심프슨 지수 1 − Σp², 역심프슨 지수, 종 풍부도를 계산합니다. 서식지를 비교하거나 시간에 따른 변화, 교란의 영향을 평가할 때 생태학에서 널리 씁니다.
계산 방법
- 비율: pᵢ = nᵢ ÷ N (nᵢ는 i번째 종의 개체 수, N은 전체 개체 수, 0인 종은 제외)
- 섀넌 지수: H′ = −Σ pᵢ ln pᵢ (자연로그 사용)
- 균등도: J′ = H′ ÷ ln S (S는 종 수)
- 심프슨 지수: D = 1 − Σ pᵢ², 무작위로 두 개체를 뽑았을 때(복원 추출) 서로 다른 종일 확률
- 역심프슨 지수: 1 ÷ Σ pᵢ², '유효 종 수'로 해석합니다.
원리
섀넌 지수는 정보이론에서 나온 값으로, 다음에 채집할 개체가 어떤 종일지 예측하는 불확실성을 측정합니다. 한 종이 압도적이면 맞히기 쉬워 H′가 낮고, 여러 종이 비슷하게 많으면 불확실성이 커서 H′가 높습니다. 종이 S개일 때 H′의 최대값은 모든 종이 같은 비율일 때의 ln S이므로, J′ = H′ ÷ ln S는 0에서 1 사이 값을 가집니다. 심프슨의 Σp²는 두 개체가 같은 종일 확률이라 가장 흔한 종의 영향을 크게 받고 희귀종에는 덜 민감합니다.
예제 풀이
- 입력값: 40, 25, 20, 10, 5 → N = 100, S = 5
- 비율: 0.40, 0.25, 0.20, 0.10, 0.05
- pᵢ ln pᵢ: −0.3665, −0.3466, −0.3219, −0.2303, −0.1498, 합계 −1.4150이므로 H′ = 1.415
- J′ = 1.415 ÷ ln 5 = 1.415 ÷ 1.6094 = 0.879
- Σp² = 0.16 + 0.0625 + 0.04 + 0.01 + 0.0025 = 0.275 → D = 0.725, 역심프슨 = 1 ÷ 0.275 = 3.64
- 종 풍부도 = 5
결과 해석
야외 생태 조사에서 H′는 대략 1.5~3.5 사이가 흔하지만, 같은 방법으로 채집하고 동정한 표본끼리 비교해야 의미가 있습니다. 역심프슨 3.64는 종이 5개 있어도 첫 번째 종이 우점하기 때문에, 같은 비율로 존재하는 종 약 3.6개인 군집과 비슷한 다양성이라는 뜻입니다. J′가 1에 가까울수록 개체가 고르게 분포한 것입니다.
흔한 실수
- 로그 밑(ln, log₂, log₁₀)이 다른 H′ 값끼리 비교하는 경우
- 표본 크기가 크게 다른 조사지를 그대로 비교하는 경우(조사 노력이 클수록 종 수가 늘어납니다)
- Σp²(우점도), 1 − Σp²(다양도), 1/Σp²를 혼동하는 경우
자주 묻는 질문
어떤 지수를 보고해야 하나요?
종 풍부도, 섀넌 H′, 역심프슨 지수를 함께 제시하거나, 이들을 유효 종 수라는 하나의 척도로 묶은 힐 수(Hill numbers)를 쓰는 연구가 많습니다.
H′를 유효 종 수로 바꾸려면 어떻게 하나요?
exp(H′)를 계산합니다. 이 예에서는 exp(1.415) ≈ 4.1종입니다.
개체 수 대신 피도(%)를 넣어도 되나요?
모든 종을 같은 방식으로 측정했다면 비율 계산에 사용할 수 있습니다.
출처: C. E. Shannon, "A mathematical theory of communication", Bell System Technical Journal 27 (1948) · E. H. Simpson, "Measurement of diversity", Nature 163, 688 (1949) · A. E. Magurran, Measuring Biological Diversity, Blackwell (2004)